Метаморфоз у бесхвостых амфибий сопровождается. Личинки и метаморфоз земноводных

При метаморфозе у амфибий личинка, обитающая в воде, превращается в полуназемную взрослую форму. Механизмы метаморфоза контролируются секретами эндокринных желез, подобно тому как это было описано для насекомых. В 1911 г. немецкий биолог Гудернач обнаружил, что если скармливать головастикам вытяжку из щитовидной железы млекопитающего, то они быстро превращаются в миниатюрных лягушек. Этот преждевременный метаморфоз указывал на то, что гормон щитовидной железы - тироксин - является фактором, ответственным за многообразные морфологические, физиологические, биохимические и поведенческие изменения, происходящие в жизненном цикле лягушки. В дальнейших исследованиях у одних головастиков удаляли щитовидную железу, а у других - гипофиз; в обоих случаях наблюдалось подавление метаморфоза, которое снималось скармливанием тироксина.

Полагают, что первоначальным стимулом для метаморфоза служат такие изменения условий среды, как повышение температуры или увеличение длины дня. Нервные сигналы об этих внешних стимулах передаются в головной мозг и активируют гипоталамус, который начинает выделять тиреолиберин . Этот гормон попадает в кровеносные сосуды гипоталамо-гипофизарной воротной системы (см. разд. 16.6.2) и поступает с кровью в переднюю долю гипофиза. Здесь он вызывает высвобождение тиреотропного гормона , который переходит в кровяное русло и побуждает щитовидную железу к секреции тироксина (тетраиодтиронина) и трииодтиронина . Эти гормоны оказывают непосредственное влияние на все ткани, участвующие в метаморфозе, вызывая разнообразные реакции - атрофию хвоста и жабр головастика, ускорение роста конечностей и языка, дифференцировку кожи с образованием железистых клеток и хроматофоров (клеток, содержащих пигменты). Прямое местное воздействие тироксина на метаморфоз было продемонстрировано в следующем эксперименте: нескольким головастикам прикладывали к левому глазу и к левой стороне хвоста препарат тироксина на жировой основе, используя правую сторону в качестве контроля (к ней прикладывали только чистую жировую основу); через несколько дней на левой стороне можно было наблюдать регрессию хвоста и замену личиночного зрительного пигмента порфиропсина на родопсин - пигмент, характерный для взрослых особей. В контрольных тканях никаких изменений не происходило.

На ранних стадиях метаморфоза контроль осуществляется по принципу положительной обратной связи, т.е. увеличение количества тироксина, выделяемого растущей щитовидной железой, стимулирует дальнейшую секрецию самого тироксина. При повышении уровня тироксина в крови различные органы - мишени реагируют на него гибелью клеток, их делением или дифференцировкой, как это было описано в приведенных выше примерах. После достижения имагинальной стадии секреция тироксина контролируется по принципу отрицательной обратной связи (см. разд. 16.6.5). Последовательность внешних морфологических изменений, наблюдаемых у головастиков при метаморфозе, представлена в табл. 21.5.

Аксолотль (Ambystoma mexicanum ) (рис. 21.34) в обычных условиях не претерпевает метаморфоза, так как его гипофиз не способен вырабатывать тиреотропный гормон. Поэтому животное достигает половозрелости, сохраняя личиночные признаки: наружные жабры, хвостовой плавник и светлую окраску; это явление называют неотенией . Как полагают, неотения сыграла существенную роль в эволюции многих групп животных, например самых ранних позвоночных, которые, вероятно, произошли от неотенических личинок асцидий.

Метаморфоз амфибий

У примитивных земноводных изменения строения животного при переходе от водной жизни к наземной были растянуты во времени. В ходе эволюции эти преобразования сконцентрировались на коротком этапе индивидуального развития, что и привело к появлению настоящего метаморфоза. Отдельные преобразования, изначально индуцируемые разными факторами, постепенно перешли под контроль единого регулятора - гормонов щитовидной железы.

Выход позвоночных на сушу - важнейшее событие в эволюции жизни на Земле, осуществившееся во второй половине девонского периода (примерно 380–390 млн лет назад), в действительности не было разовым актом, свершившимся когда-то и канувшим в прошлое. Земноводные, самые древние и примитивные представители наземных четвероногих, и по сей день регулярно воспроизводят это удивительное превращение в своем жизненном цикле.

Как известно, лягушки, жабы и саламандры проводят на суше лишь вторую, взрослую часть жизни, а на стадии личинки они являются водными существами. Превращение личинки во взрослое животное традиционно изучалось на примере лягушек, у которых этот метаморфоз протекает быстро и бурно. Однако бесхвостые земноводные - специализированная группа, мало похожая на древнейших наземных позвоночных.

Ambystoma maculatum: личинка (слева) и особь, прошедшая метаморфоз (справа). Фото с сайта vernalpools.enaturalist.org

Чтобы понять, как менялся метаморфоз в ходе эволюции земноводных, С. В. Смирнов из Лаборатории проблем эволюционной морфологии Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова сравнил между собой превращения, претерпеваемые при переходе из водной среды в наземную разными представителями более примитивной группы земноводных, а именно отряда хвостатых (Urodela). Эта работа опубликована в свежем номере «Журнала общей биологии».

Личинки хвостатых земноводных гораздо больше похожи на взрослых представителей своей группы, чем головастики - на лягушек, поэтому и метаморфоз у них протекает менее драматично. Однако и у хвостатых в ходе метаморфоза происходят важные изменения: редуцируются спинной и хвостовой плавники, наружные жабры и губные складки; зарастают жаберные щели; меняется строение кожи и кожных желез; в черепе происходит перестройка небной области; редуцируется часть компонентов скелета жаберных дуг; меняется расположение и строение зубов; формируется наружное веко и слезно-носовой проток; личиночный гемоглобин замещается взрослым; в качестве конечного продукта азотного обмена начинает выделятся мочевина вместо аммония.

С. В. Смирнов показал, что если расположить современные виды хвостатых амфибий в порядке от наиболее примитивных к самым продвинутым, то в этом ряду наблюдается направленное изменение целого ряда характеристик метаморфоза. Можно предположить, что эти изменения в общих чертах соответствуют эволюции метаморфоза у хвостатых амфибий.

У примитивных саламандр, а также у безногих земноводных (см. Безногие земноводные кормят детенышей собственной кожей, «Элементы», 13.04.2006) метаморфоз сильно растянут во времени, разные органы и системы организма преобразуются асинхронно. У эволюционно продвинутых саламандр большинство преобразований сконцентрировано на коротком временном отрезке непосредственно перед выходом животного на сушу.

Самое интересное, что у примитивных саламандр преобразования различных частей тела находятся под контролем разных регуляторов. Традиционно считалось, что все преобразования в ходе метаморфоза у амфибий контролируются тиреоидными гормонами (то есть гормонами щитовидной железы). Кстати, эти гормоны участвуют в регуляции индивидуального развития не только у амфибий, но и у других позвоночных, включая рыб. Однако на самом деле, как выяснилось, такая «централизованная» регуляция метаморфоза характерна не для всех амфибий, а только для наиболее эволюционно продвинутых, а именно бесхвостых (лягушек и жаб) и «высших» саламандр.

У низших саламандр всё по-другому. Тиреоидные гормоны регулируют у них только часть преобразований, а остальные регулируются другими факторами. Например, широко распространена так называемая морфогенетическая индукция. Это означает, что развитие одних морфологических структур служит сигналом для развития других. Например, развитие некоторых костей черепа может индуцироваться слезно-носовым каналом или обонятельным мешком. В результате морфогенетическая «программа развития» становится жесткой и трудно модифицируемой, поскольку отдельные преобразования не являются независимыми друг от друга и образуют неразрывную последовательность.

Из-за этого морфологические структуры, которые стали в ходе эволюции ненужными (неадаптивными) сами по себе, не могут редуцироваться, так как без них не смогут развиться другие, необходимые, структуры. Например, вторичноводный (то есть проводящий всю жизнь в воде) испанский тритон Pleurodeles waltl не нуждается в слезно-носовом протоке, который необходим только для жизни в воздушной среде. Тем не менее этот проток формируется у него во время метаморфоза. По-видимому, это связано с тем, что слезно-носовой проток у этого вида служит индуктором, необходимым для развития особой кости (praefronto-lacrimale), защищающей обонятельную капсулу. Выполнив свою морфогенетическую роль, слезно-носовой проток редуцируется. Ясно, что такая система развития не слишком рациональна, в ней слишком много ограничений, что затрудняет адаптивную эволюцию как личинки, так и взрослого животного.

В ходе прогрессивной эволюции саламандр всё большее число метаморфных преобразований переходило из-под контроля различных морфогенетических индукторов под контроль тиреоидных гормонов. У некоторых видов развились элементы «некробиотического» метаморфоза (когда взрослые органы образуются не из личиночных, а заново, тогда как личиночные органы просто отмирают или рассасываются). В результате метаморфоз высших саламандр стал «компактным» и быстрым, а главное, это привело к тому, что исходно единая программа развития подразделилась на две почти независимые части: личиночную и взрослую.

Это открыло перед саламандрами новые эволюционные возможности, поскольку теперь личиночная и взрослая стадия могли эволюционировать независимо друг от друга. Личинка могла больше «не беспокоиться» о том, как из ее органов разовьются органы взрослого животного, и это позволяло ей лучше приспособиться к водной среде обитания. В результате у продвинутых саламандр личиночная и взрослая стадии сильнее отличаются друг от друга: личинка лучше приспособлена к водной среде, а взрослая стадия - к воздушной.

Более четкое обособление, разделение водной и наземной стадий жизненного цикла создало предпосылки для полной утраты личиночной стадии и перехода к прямому развитию. Это наблюдается у саламандр-плетодонтид, у которых гормональная система регуляции метаморфоза наиболее развита. Многие плетодонтиды утратили свободноплавающую личинку, а из яйца у них вылупляется миниатюрная копия взрослой саламандры. Вероятно, аналогичные эволюционные процессы, дополненные развитием ряда специальных эмбриональных органов и водонепроницаемой оболочки яйца, привели в конце каменноугольного периода к появлению первых рептилий. Что же касается древнейших амфибий, то у них, судя по палеонтологическим данным, метаморфоз протекал по «примитивному» типу, то есть был продолжительным, а личинка по своей морфологии сравнительно мало отличалась от взрослой формы.

Многие из выявленных автором тенденций эволюции метаморфоза можно наблюдать и у других животных. Например, у «неправильных» морских ежей (двусторонне-симметричных, зарывающихся в грунт животных) индивидуальное развитие протекает даже не с одним, а с двумя метаморфозами. Плавающая личинка превращается в миниатюрного «правильного» (радиально-симметричного) морского ежа, который спустя некоторое время снова претерпевает радикальные изменения строения и превращается в двусторонне-симметричное животное. События этого второго метаморфоза у примитивных «неправильных» ежей сильно растянуты во времени и происходят асинхронно. В ходе эволюции эти преобразования неуклонно «концентрировались» во времени и сдвигались на всё более ранние стадии роста.

Работа С. В. Смирнова хорошо иллюстрирует важное эволюционное правило, непонимание которого порой приводит некоторых ученых и философов к ошибочным выводам. Сейчас стало модно рассуждать об организмах как о целостных, иерархически организованных системах; однако если степень целостности высока, а иерархическая организация сильно выражена, то становится не очень понятно, как такая жесткая конструкция может вообще эволюционировать, тем более на основе случайных мутаций. Многие ошибочно полагают, что чем сложнее организм, тем выше его целостность и иерархичность. На самом деле это наблюдается далеко не всегда.

Там, где отдельные части системы сплетаются между собой в неразрывную сеть (как в случае онтогенеза примитивных саламандр с многочисленными жесткими морфогенетическими корреляциями), эволюционные преобразования действительно оказываются затруднены. Но прогрессивная эволюция может приводить не только к росту целостности, но и наоборот - к диссоциации, к росту независимости частей. Именно это наблюдается в онтогенезе продвинутых саламандр, где отдельные этапы развития, отдельные структуры и программы их преобразования, перейдя под контроль единого гормонального регулятора, утратили жесткую связь друг с другом и приобрели способность к независимой эволюции.

Земноводные – раздельнополые животные. Органы размножения амфибий и рыб сходны по строению. Яичники самок и семенники самцов располагаются в полости тела. У лягушек оплодотворение наружное. Икра откладывается в воду, иногда прикрепляется к водным растениям. Форма кладок икры у разных видов различна. Скорость эмбрионального развития сильно зависит от температуры воды, поэтому до вылупления из икринки головастика проходит от 5 до 15-30 дней. Появившийся головастик сильно отличается от взрослой лягушки; у него преобладают рыбьи черты. По мере роста и развития у личинок происходят большие изменения: появляются парные конечности, жаберное дыхание заменяется легочным, сердце – трехкамерное, второй круг кровообращения. Происходит изменение и во внешнем облике. Исчезает хвост, изменяется форма головы, туловища, развиваются парные конечности.

Продолжительность личиночного периода зависит от климата: в теплом климате (Украина) – 35-40 дней, в холодном (север России) – 60-70 дней, в Беларуси прмежуточный ­ 40-50.

У тритонов личинки вылупляются более сформированными: у них сильнее развит хвост, большие наружные жабры. Уже на следующий день они начинают активно охотиться за мелкими беспозвоночными.

Способность личинок к половому размножению называется неотенией.

Некоторые ученые предполагают, что протеи амфиумы и сирены (все хвостатые амфибий) являются неотеническими личинками каких-то саламандр, у которых в ходе эволюции совсем исчезла взрослая форма.

Личинка хвостатой амфибии – амбистомы, называется аксолотлем . Она способна размножаться.

Сравнительная характеристика лягушки и головастика

Для целого ряда видов земноводных характерна забота о потомстве, которая может проявляться самым различным образом.

Были первыми животными на Земле, которые покинули водную среду и поселились на суше. Они до сих пор сохраняют привычки своих предков, которые когда-то жили в воде.
Основные данные:

Особенности размножения земноводных
Типичными представителями земноводных, или амфибий, является лягушки и саламандры . Почти у всех лягушек оплодотворения является внешним. Земноводные обычно откладывают яйца в воде, и их личинки (их называют головастиками) выходят на сушу только на поздней стадии своего развития. Большое количество других видов земноводных размножается несколько иным способом. Например, личинки жителей горных рек не могут развиваться в водоемах с быстрым течением, поэтому в их метаморфозе личиночная стадия просто отсутствует. У большинства тритонов и саламандр оплодотворение внутреннее. Саламандры откладывают яйца на суше, другие, например, черные саламандры, вынашивают зародыши в теле и рожают миниатюрные копии взрослых животных. Такой способ размножения называют живорождения. Живородящие лягушки также рожают полностью развитых детенышей. Земноводные отличаются большой плодовитостью, но лишь небольшой процент их потомства достигает полного развития.

В организме саламандр, личинки которые развиваются в вод, не вырабатывается гормон тироксин, который выполняет у амфибий функцию стимулятора метаморфоз. Поэтому некоторые амфибии начинают размножаться на ранних стадиях развития, еще как личинки. Способность животных к половому размножению на стадии, предшествующей взрослому состоянию, называют неотении, или "синдромом Питера Пэна". Классический пример неотении - хвостатая амфибия амбистома, живущая в Мексике. Его полузрелая личинка - аксолотль - способна к размножению.

ИЛИ ТЕБЕ ИЗВЕСТНО, ЧТО...

Земноводным для жизни необходима вода, но лишь немногие из них умеют пить, так как эти животные впитывают влагу всей поверхностью тела.
Все земноводные живут исключительно в пресных водоемах или около них. Они не могут жить в соленой воде.
Метаморфоз американских протея длится 5 лет. На протяжении всей жизни они сохраняют три пары наружных жабр, им характерна неотения.
Многие из земноводных своеобразно пережидают неблагоприятные погодные условия - они просто зарываются в почву.
Головастик Гвианской водной лягушки может быть в четыре раза длиннее взрослую особь.

Жизненные циклы у земноводных бывают разными. Саламандры рожают маленьких деток, а лягушки и жабы - проходят несколько стадий метаморфоза, пока из зародыша, после стадии головастика, выйдет взрослая особь. Некоторые экзотические виды вынашивают яйца и личинок на спине или в желудке.
ЭВОЛЮЦИЯ амфибий

Окаменелости свидетельствуют, что первые земноводные, или амфибии, появились на Земле около 400 млн. лет назад. Они произошли от древних кистеперых рыб, у которых были мускулистые плавники со скелетной осью, напоминающие конечности первых амфибий. Кистеперые рыбы жили на теплых, богатых кислородом мелководьях, дышали поверхностью кожи и примитивными легкими. Рыбы, спасаясь от водных хищников и ища пищу, выходили на сушу, могли переползать на плавниках из одного водоема в другой и некоторое время находиться вне воды. Постепенно часть кистеперых рыб оставила предыдущие среды обитания и заселил новое жизненное пространство, количество животных все больше возрастала.
Около 300 млн. лет назад наступил период расцвета амфибий. Тем самым временем датируются окаменелые останки, которые напоминают головастика современных амфибий. Несмотря на то, что в дальнейшем появилось множество видов наземных животных, класс амфибий по прежнему остается многочисленным. Сегодня на Земле живет более 4000 видов амфибий, которые делятся на три ряда: бесхвостые, хвостатые и безногие.
Большинство современных амфибий обитает на суше, однако личинки развиваются в воде. Тело амфибий покрыто гладкой кожей без чешуек, через которую проникают газы и вода.
Земноводные размножаются несколькими различными способами. Большинство лягушек и саламандр, живущих в северном полушарии, откладывают яйца в воду, там же развиваются и их личинки. Самки откладывают яйца небольшими порциями - в форме трубочек или пузырчатой массы, свободно плавают в воде или прикрепляются ними к водным растениям. В то же время, когда самка откладывает яйца, самец выпускает в воду сперму и происходит их оплодотворение.
Каждое яйцо окружено плотной оболочкой, внутри нее находится желток, которым питается зародыш пока развивается. Оболочка оберегает яйцо от высыхания. Зародыш быстро растет и превращается в личинку, которая после выхода из яйца живет в воде. Мышцы тела личинок амфибий имеют такое же строение, как и у рыб, поэтому они плавают, отталкиваясь вперед движениями хвоста, осуществляются с одной стороны в сторону. Личинки питаются водорослями и дышат растворенным в воде кислородом. Они имеют жабры. Жабры хищных личинок, которые проглатывают свою добычу целиком, нередко располагаются в безопасном месте на голове или на затылке. Кроме того, личинки амфибий дышат кожей и слизистой оболочкой ротовой полости. Многие амфибии откладывают тысячи яиц, большая часть которых становится пищей для их естественных врагов. Щитовидная железа личинок достигает определенных размеров, начинает вырабатывать тироксин - гормон, который стимулирует у земноводных метаморфоз и преобразования животных на взрослых особей.
Первой заметной изменением во внешнем виде головастиков становится появление задних, а затем и передних конечностей. На последней стадии превращения исчезает хвост. Головастик теряет роговой клюв, у него увеличивается рот, а на глазах появляются подвижные веки - эти преобразования необходимы для выхода молодой особи на сушу.
Внутренние органы личинок также претерпевают значительные изменения: жабры редуцируются, и развиваются легкие, кишечник укорачивается. Продолжительность метаморфоза зависит от вида и внешних условий, например, температуры воды и наличия корма. Преобразование головастика травяной лягушки на взрослую особь длится почти 12 недель. Кстати если Ваш домашний питомец заболел, то

Амфибии развиваются, как правило, в воде. Из отложенной в воду икры выклевываются личинки, приспособленные к водной жизни - они дышат жабрами и обладают непарной плавниковой складкой и хвостом как органами плавания. Взрослые амфибии живут большей частью во влажных местах на суше - они дышат легкими (и кожей) и передвигаются с помощью передних и задних конечностей. Переход от личиночной жизни к наземновоз-Душной жизни взрослого животного сопровождается довольно бурной перестройкой - метаморфозом. Последний достигает особенно большой сложности у бесхвостых амфибий - лягушек и жаб, так как у них коренным образом меняется и способ питания, а следовательно, перестраиваются и органы пищеварения. В связи с переходом к воздушному дыханию у всех амфибий во время метаморфоза происходят значительные изменения в кровообращении, изменяется и строение, а также и окраска Кожи. Происходят и многие другие изменения. Одни из этих изменений имеют прогрессивный характер (развитие органов Вз рослого животного), другие -регрессивный (редукция личи-

288 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

ночных органов). Все они получают различное выражение в различных тканях и органах. И, однако, все эти изменения определяются поступлением в кровь одного только гормона, выделяемого щитовидной железой. Если удалить у личинки щитовидную железу, личинка продолжает расти, но метаморфоз не наступает. Если же такой ненормально большой личинке вновь пересадить кусок щитовидной железы, то вскоре начнется ее нормальное превращение во взрослую форму. С другой стороны, можно молодой, еще далекой от метаморфоза личинке ввести гормон щитовидной железы, и она приступит к метаморфозу и может превратиться в миниатюрного лягушонка или тритона. Введением гормона щитовидной железы можно заставить проделать метаморфоз и большого аксолотля, который в аквариумах размножается в личиночном состоянии (неотения) и без такого вмешательства не превращается во взрослую форму - амблистому. В отличие от явлений эмбриональных индукций возраст реагирующей ткани не имеет, следовательно, большого значения - ткани личинки почти всегда «компетентны» реагировать метаморфозом. У саламандры во время метаморфоза золотистая окраска радужины меняется на черную. Можно молодой личинке пересадить глаз от большой, готовой к метаморфозу, или, наоборот, старой личинке пересадить глаз от молодой личинки. В обоих случаях метаморфоз пересаженного глаза (почернение радужины) происходит только одновременно с метаморфозом всей личинки - хозяина. Действующий агент - гормон не имеет видовой специфичности. Железа амфибии может быть заменена щитовидной железой любого другого животного - рыбы или млекопитающего. Железу не обязательно пересаживать, можно просто кормить личинку кусочками железы. Вызывают метаморфоз, однако, не только сама щитовидная железа, но и получаемые из нее экстракты, в особенности выделенный в кристаллическом виде чистый гормон - тироксин (который затем был получен и синтетически). В состав последнего входит йод. Оказывается, ряд органических и даже неорганических соединений, содержащих йод (включая чистый йод), также вызывает метаморфоз. Таким образом, сам гормон щитовидной железы лишен особой специфичности, хотя и не может быть заменен любым другим раздражителем. Однако его действие строго специфично. Эта специфика выражается в двух различных формах. Во-первых, выявляется органотипическая определенность реакции, т. е. реакция различна и строго специфична в различных органах, которые проделывают каждый свой характерный для него путь преобразований. Во-вторых, неизменно выявляется и видовая специфика реакции. При всех опытах пересадки между разными видами амфибий пересаженная часть проходит метаморфоз одновременно с хозяином, в которого она была пересажена, под влиянием его щитовидной железы, но рбцаруживает именно те видовые черты, которые свойственны