Растения, имеющие корни и побеги, поглощают корнями из почвы воду и минеральные вещества, а в их зеленых надземных частях синтезируется органическое вещество из неорганических. Однако вода и минеральные вещества нужны не только корню, а органические вещества - не только листьям. Поэтому в растениях вещества должны перераспределяться, то есть перемещаться из одного органа в другой. А для этого нужна специальная проводящая система .
У растений ток воды и минеральных веществ идет снизу вверх, а ток органических веществ во всех направлениях. Эти два тока разделены, то есть идут по разным частям проводящей системы.
Ток воды с минеральными веществами осуществляется по так называемым сосудам . Это мертвые клетки, в местах соприкосновения они не имеют перегородок. За счет давления вода в них поднимается вверх и доставляется в фотосинтезирующие и иные органы растения. Сосуды тянутся от корней, через стебель, заходят в каждый лист и другой орган растения.
Синтезированные в листьях органические вещества доставляются в другие органы растения по так называемым ситовидным трубкам . В отличие от сосудов ситовидные трубки составляют живые вытянутые клетки. Места их соединения между собой пронизаны многочисленными порами, так что органические вещества могут передвигаться из клетки в клетку.
У древесных растений в стебле ситовидные трубки располагаются в коре . В то время как сосуды находятся в древесине , т. е. глубже.
Больше всего органических веществ идет к тем частям растений, которые активно растут и развиваются. Это и понятно, ведь для деления клеток и особенно их роста нужны питательные вещества.
Органические вещества доставляются в разные части растения (плоды, корни, цветки, семена, стебли) не только для их питания. Часто органические вещества запасаются (в клубнях, корневищах, семенах и др.).
По стеблю растений от корней поднимается вода с растворенными в ней минеральными веществами, а от фотосинтезирующих частей отходят органические вещества, которые по стеблю передвигаются во все остальные части растений.
Оба тока веществ разделены. Вода обычно поднимается по сосудам древесины, а органические вещества передвигаются по ситовидным трубкам .
Ситовидные трубки входят в состав коры древесных растений и представляют собой живые клетки, вверху и внизу контактирующие между собой посредством множества пор. Отсюда их название «ситовидные» (от слова «сито»).
В отличие от них сосуды древесины - клетки мертвые, не имеющие перегородок между собой (в вертикальном направлении). Вода поднимается по ним за счет корневого давления и процесса испарения.
Камбий находится между корой и древесиной. Это образовательная ткань, благодаря которой стебель утолщается.
Эпидермис - один из видов покровных тканей растений. Он образует состоящую из живых клеток кожицу, которая есть только у листьев и зеленых стеблей.
Передвижение веществ в растениях
а) ксилеме;
б) флоэме;
в) ксилеме и флоэме;
г) не передвигаются, а запасаются в листе.
6. Клетки камбия расположены между :
а) древесиной и сердцевиной;
б) лубом и сердцевиной;
в) лубом и древесиной;
г) кожицей и пробкой.
Какая наука занимается изучением растений?
а) зоология;
б) природоведение;
в) ботаника;
г) анатомия;
8. Эндосперм образуется в результате :
а) слияния одного из спермиев с яйцеклеткой;
б) слияния одного из спермиев с центральной клеткой;
в) опыления;
г) разрастания стенок завязи.
9. Живые организмы:
а) могут двигаться
б) способны к самостоятельному существованию
в) могут увеличиваться в размерах
г) состоят из молекул
Без каких двух процессов невозможен обмен веществ?
а) рост и развитие
б) питание и выделение
в) дыхание и рост
г) раздражимость и подвижность
Часть II.
В течение всей жизни растут: 1) человек; 2) кит; 3) ель; 4) опенок; 5) бактерия кишечная палочка; 6)одуванчик
а) только 1, 2, 4;
б) только 3, 4, 6;
в) только 1, 4, 5;
г) только 2, 3, 4;
д) 1, 2, 3, 4, 5,6.
2. К растительным тканям, в образовании которых участвуют только живые
клетки, относятся: 1) основные; 2) покровные; 3) запасающие;
4) механические; 5) образовательные.
а) только 1, 2, 4;
б) только 1, 3, 5;
в) только 1, 4, 5;
г) только 2, 3, 4;
д) 1, 2, 3, 4, 5.
Признаками листьев растений засушливых мест являются: 1) листья крупные, 2) небольшой размер листьев, 3) густое опушение листовой пластинки, 4) большое количество устьиц, 5) восковой налет на внешней стороне листа, 6) небольшое количество устьиц
а) только 1,3, 4;
б) только 1, 4, 5;
в) только2, 3, 5, 6;
г) только 2, 3, 4, 5;
д) 1, 2, 3, 4, 5, 6.
Цветок – это: 1) часть побега, 2) видоизмененный побег, 3) видоизмененный лист, 4) яркий венчик, 5) генеративный орган растения
а) только 2, 5;
б) только 1, 2, 5;
в) только 1, 4, 5;
г) только 2, 3, 4, 5;
д) 1, 2, 3, 4, 5.
Определите последовательность участков на спиле дерева, начиная от поверхности: 1) сердцевина, 2) камбий, 3)кора, 4) древесина, 5)кожица, 6) луб.
а) 3, 5, 4, 2, 6, 1;
б) 5, 2,3, 4, 6 ,1;
в) 1, 2, 3,5, 4, 6;
г) 2, 5, 3, 4, 5, 6,1;
д) 5, 3, 6, 2, 4, 1.
Часть III. Вам предлагаются тестовые задания в виде суждений, с каждым из
которых следует либо согласиться, либо отклонить. В матрице ответов укажите вариант
ответа «да» или «нет». Максимальное количество баллов, которое можно набрать – 5 (по 1
баллу за каждое тестовое задание)
1. Увеличительное стекло лупы двояковыпуклое.
2. Двудомные растения встречаются редко несмотря на преимущества перекрестного опыления
3. В процессе дыхания у растений поглощается углекислый газ
4. Вакуоли растительной клетки заполнены воздухом.
5. При делении клеток митозом каждая из двух молодых клеток получает столько же хромосом, сколько имелось в делящейся материнской клетке.
Часть IV. Вам предлагаются тестовые задания, требующие установления
соответствия. Максимальное количество баллов, которое можно набрать – 2.5. Заполните
матрицы ответов в соответствии с требованиями заданий.
Задание 1. [мах. 2,5 балла] Выберите из перечисленных терминов те, которые относим «к женской» части цветка и «к мужской» части цветка
ключи 6класс
Класс
Часть I. Вам предлагаются тестовые задания, требующие выбора только одного
ответа из четырех возможных. Максимальное количество баллов, которое можно набрать
– 15 (по 1 баллу за каждое тестовое задание). Индекс ответа, который вы считаете
наиболее полным и правильным, укажите в матрице ответов.
1) имеют корень, стебель, листья;
2) имеют цветок и плод;
3) размножаются семенами;
4) размножаются вегетативным путем.
2. Хроматофорами называются пластиды:
1) грибов;
3) водорослей;
4) бактерий.
3. Бактерии являются возбудителями:
1) энцефалита;
3) коревой краснухи;
4) гепатита.
4. По сосудам древесины передвигаются:
2) органические вещества;
3) растворы сахаров;
4) вода и растворенные минеральные соли.
5. Готовыми органическими веществами питаются:
2) папоротники;
3) водоросли;
6. В какую систематическую группу объединяются сходные роды животных?
1) в отряд;
2) в семейство;
3) в класс;
4) в породу.
7. Где у гидры происходит переваривание пищи?
1) во рту и кишечной полости;
2) в клетках и межслойном пространстве;
3)только в кишечной полости;
4) в кишечной полости и в клетках.
8. Что такое регенерация?
1) восстановление утраченных частей тела;
2) бесполый способ размножения животных;
3) половой способ размножения животных;
4) защита от нападения.
1) плодовые культуры;
2) зерновые культуры;
3) ягодные культуры;
4) картофель.
10. У сосны на каждой чешуйке женской шишки находится:
1) 1 семязачаток;
2) 2 семязачатка;
3) 3 семязачатка;
4) 4 семязачатка.
11. Бактерии размножаются:
1) спорами;
2) делением клетки;
3) почкованием;
4) с помощью гамет.
12. Мицелий какого гриба не имеет клеточных перегородок:
1) мукора;
2) пеницилла;
3) головни;
4) трутовика.
13. Для чего служат цисты одноклеточных?
1)для размножения и расселения;
2) для выживания и расселения;
3) для размножения и выживания;
4) для размножения, расселения и выживания.
14. Как размножаются членистоногие?
1) большинство раздельнополые;
2) ракообразные гермафродиты, остальные раздельнополые;
3) паукообразные гермафродиты, остальные раздельнополые;
4) насекомые гермафродиты, остальные раздельнополые.
15. Раздражимостью называют:
1) действие раздражителя;
2) ответ на раздражение;
3) свойство клеток и целого организма отвечать на воздействие среды изменением своей деятельности;
4) свойство клеток используемое для захвата добычи хищниками.
Часть II. Вам предлагаются тестовые задания с одним вариантом ответа из четырех
возможных, но требующих предварительного множественного выбора. Максимальное
количество баллов, которое можно набрать – 10 (по 2 балла за каждое тестовое задание).
Индекс ответа, который вы считаете наиболее полным и правильным, укажите в матрице
1. Для питания животные организмы:
I. используют готовые органические вещества;
II. образуют органические вещества на свету;
III. используют продукты окисления органических веществ;
IV. поглощают воду из окружающей среды;
V. окисляют органические и минеральные вещества.
2. Для хрящевых рыб характерны признаки:
I. жаберные крышки отсутствуют;
II. скелет состоит из хрящей и костей;
III. имеется плавательный пузырь;
IV. узлы брюшной цепочки;
V. рот на нижней стороне головы.
3. К плацентарным животным относят:
I. сумчатых;
II. первозверей;
III. грызунов;
IV. хордовых;
V. приматов.
Ответ оставил Гость
По каким клеткам происходит передвижение органических веществ?
Транспорт веществ в живых организмах.
1. Передвижение воды и минеральных веществ в растении. Поглощение воды и минеральных веществ корневыми волосками, расположенными в зоне всасывания корня. Передвижение воды и минеральных веществ по сосудам - проводящей ткани корня, стебля, листа. Сосуды - длинные полые трубки, образованные одним рядом клеток, между которыми растворились поперечные перегородки.
2. Корневое давление - сила, благодаря которой вода и минеральные вещества передвигаются по стеблю в листья. Роль корневого давления в перемещении воды и минеральных веществ из сосудов корня в жилки, а затем в клетки листа. Жилки - сосудисто-волокнистые пучки листа. Испарение воды листьями за счет непрерывного движения воды из корней вверх к листьям. Устьица - щели, ограниченные двумя замыкающими клетками, их роль в испарении воды: периодическое открывание и закрывание в зависимости от условий среды.
3. Сосущая сила, возникающая в результате испарения воды, и корневое давление - причины передвижения минеральных веществ в растении. Путь воды из корня в листья - восходящий ток. Короткий восходящий ток у травянистых растений, длинный - у деревьев. Передвижение воды и минеральных веществ у ели на высоту до 30 м, у эвкалипта - до 100 м. Опыт со срезанной веткой, помещенной в подкрашенную чернилами воду, - доказательство передвижения воды по сосудам древесины.
4. Передвижение органических веществ в растении. Образование органических веществ в клетках растений с хлоропластами в процессе фотосинтеза. Их использование всеми органами в процессе жизнедеятельности: рост, дыхание, движение. Передвижение органических веществ по ситовидным трубкам - живым тонкостенным удлиненным клеткам, соединенным узкими концами, пронизанными порами. Кора дерева, наличие в ней луба с лубяными волокнами и ситовидными трубками. Передвижение органических веществ из листьев во все органы - нисходящий ток. Опыт с окольцованной веткой, помещенной в сосуд с водой, - доказательство передвижения органических веществ по ситовидным трубкам луба.
Органические вещества могут накапливаться в растворённом (в корнеплодах свеклы, чешуйках лука), твёрдом (зёрна крахмала, белка – клубни картофеля, зёрна злаков, бобовых) или полужидком состоянии (капли масла в эндосперме клещевины). Особенно много органических веществ откладывается в видоизменённых подземных побегах (корневищах, клубнях, луковицах), а также в семенах и плодах. В стебле органические вещества могут откладываться в паренхимных клетках первичной коры, сердцевинных лучах, живых клетках сердцевины.
Что наблюдаем:
Результат:
Вывод:
Размноже́ние расте́ний
Осот с корневыми отпрысками
Размножение земляники усами
Размножение растений листьями. В природе размножение растений листьями происходит реже, чем побегами и корнями. Листьями размножается сердечник луговой, произрастающий по берегам рек на влажной почве (рис. 143).
Передвижение по стеблю органических веществ
Летом его листочки отделяются от общего черешка. Из клеток основания листочков развиваются придаточные почки. После укоренения во влажной почве из почек развиваются молодые растения.
Сердечник луговой
Бесполое размножение
Половое размножение
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Передвижение по стеблю органических веществ
Органические вещества откладываются в специальных запасающих тканях, из которых одни накапливают эти вещества внутри клеток, другие – внутри клеток и в их оболочках. Вещества, которые откладываются в запас: сахара, крахмал, инулин, аминокислоты, белки, масла.
Органические вещества могут накапливаться в растворённом (в корнеплодах свеклы, чешуйках лука), твёрдом (зёрна крахмала, белка – клубни картофеля, зёрна злаков, бобовых) или полужидком состоянии (капли масла в эндосперме клещевины). Особенно много органических веществ откладывается в видоизменённых подземных побегах (корневищах, клубнях, луковицах), а также в семенах и плодах.
В стебле органические вещества могут откладываться в паренхимных клетках первичной коры, сердцевинных лучах, живых клетках сердцевины.
Мы знаем, что крахмал, образовавшийся в листьях, превращается затем в сахар и поступает во все органы растения.
Цель: выяснить, как сахар из листьев проникает в стебель?
Что делаем: на стебле комнатного растения (драцены, фикуса) осторожно сделаем кольцевой надрез. Удалим с поверхности стебля кольцо коры и обнажим древесину. На стебле укрепим стеклянный цилиндр с водой (смотри рисунок).
Что наблюдаем: через несколько недель на ветке, выше кольца появляется утолщение в виде наплыва. На нём начинают развиваться придаточные корни.
Результат: мы знаем, что в лубе расположены ситовидные трубки, а так как, окольцевав ветку мы их перерезали, то органические вещества, оттекающие из листьев, дошли до кольцевой вырезки и скопились там.
Вскоре из наплыва начинают развиваться придаточные корни.
Вывод: таким образом, опыт доказывает, что органические вещества передвигаются по лубу.
11. Видоизмененные побеги, их строение, биологическое и хозяйственное значение.
Видоизмененные побеги выполняют различные функции. Так, в побеге некоторых растений откладываются запасные питательные вещества (содержащие крахмал, сахара, минеральные вещества, фитонциды (вещества, убивающие микробы). Они широко используются в пищу человеком и используются на корм животным. Видоизмненные побеги также могут служить для вегетативного размножения, происходящего в природе без вмешательства человека.
12. Способы размножения растений.
Размноже́ние расте́ний - совокупность процессов, приводящих к увеличению числа особей некоторого вида; у растений имеет место бесполое, половое и вегетативное (бесполое и половое размножение объединяют в понятие генеративное размножение).
Бесполое размножение отличается от вегетативного тем, что при вегетативном размножении дочерняя особь, генетически идентичная материнской (клон), обязательно получает фрагмент материнского организма, так как образуется из него; при бесполом размножении же этого не происходит.
Вегетативное размножение происходит при помощи вегетативных органов - корней, надземных или подземных побегов, реже листьев.
Генеративное размножение связано с образованием в цветках особых мужских и женских специализированных клеток: спор (греч. «спора» - семя) и гамет (греч. «гаметес» - супруг).
Размножение растений с помощью спор называют споровым (бесполым) размножением. Размножение с помощью гамет (половых клеток) - половым размножением.
Размножение корневыми отпрысками. Как вам известно, у некоторых растений на корнях образуются придаточные почки. Из них развиваются надземные побеги, от оснований которых отрастают придаточные корни. Эти побеги называют корневыми отпрысками (рис. 139). После отмирания материнского корня дочерние растения становятся самостоятельными. При помощи корневых отпрысков размножаются и быстро занимают новые территории малина, осина, иван чай, щавель малый. Особенно много корневых отпрысков образуют трудноискоренимые сорные растения - бодяк, осот, вьюнок. Они могут возникать даже на отрезках корней длиной 0,5 см.
Осот с корневыми отпрысками
Размножение надземными побегами. Многие растения (луговой чай, клевер ползучий, вероника лекарственная) размножаются ползучими побегами. На узлах побегов образуются придаточные корни, а из боковых почек развиваются боковые побеги. После отмирания участков материнского побега молодые растения становятся самостоятельными.
Ветка ивы, укоренившаяся во влажной почве
На верхушке видоизмененных надземных побегов, или столонов, у земляники лесной, живучки ползучей, гусиной лапки формируются укороченные побеги. После образования корней они быстро растут и становятся самостоятельными дочерними растениями. От них отрастают новые столоны.
Размножение земляники усами
Размножение растений подземными видоизмененными побегами. Многие растения увеличивают свою численность путем размножения корневищами, луковицами и клубнями. При помощи корневищ размножаются черника, кислица, ландыш майский, пырей ползучий и многие другие растения. Корневища растений ветвятся. Из верхушечных и боковых почек развиваются молодые растения. При отмирании и разрушении старых участков корневищ они обособляются в отдельные растения.
Черника с подземными корневищами
При помощи луковиц размножаются лилии, лук, чеснок, тюльпаны. Луковицы у этих растений образуют луковички детки, которые после зимовки дают начало новым растениям.
Клубнями в природе размножаются хохлатки, седмичник и др. растения.
Размножение растений листьями. В природе размножение растений листьями происходит реже, чем побегами и корнями.
Листьями размножается сердечник луговой, произрастающий по берегам рек на влажной почве (рис. 143). Летом его листочки отделяются от общего черешка. Из клеток основания листочков развиваются придаточные почки. После укоренения во влажной почве из почек развиваются молодые растения.
Сердечник луговой
Размножение листьями можно наблюдать у комнатного растения бриофиллюма. У него по краям листовых пластинок закладываются многочисленные почки. Находясь на листьях материнского растения, они дают начало небольшим побегам, образующим корни. Опадая, такие побеги укореняются в почве и дают начало взрослым растениям.
Лист бриофиллюма с придаточными почками
Значение вегетативного размножения в жизни растений. Благодаря вегетативному размножению растения увеличивают свою численность и расширяют занимаемые территории. На первых порах жизни дочерние особи получают питательные вещества от материнского растения. Поэтому они быстро развиваются, хорошо переносят неблагоприятные условия внешней среды, рано переходят к цветению и плодоношению.
В жизни некоторых растений вегетативное размножение имеет особое значение. Например, многие водные растения (ряска, рдесты, элодея) размножаются главным образом вегетативно.
Цветет ряска очень редко. Зато вегетативное размножение происходит очень быстро. Не успев отделиться от материнского растения, новые дочерние дольки приступают к размножению.
Нередко семена не могут образоваться из-за влияния неблагоприятных условий на цветение, сильного затенения, отсутствия насекомых опылителей, а уже образовавшиеся семена не могут прорасти через плотный дерновой покров. В связи с этим большинство лесных и болотных растений (черника, брусника, багульник, многие осоки и злаки) размножаются, в основном, вегетативным путем.
Бесполое размножение - это размножение, происходящее без участия половых клеток; при этом в размножении участвует лишь одна особь.
Такое размножение свойственно водорослям, мхам, папоротникам, хвощам и плаунам. Споры - это особые мелкие клетки. Они содержат ядро, цитоплазму, покрыты плотной оболочкой и способны на протяжении длительного времени переносить неблагоприятные условия. Попав в благоприятные условия среды, споры прорастают и образуют новые (дочерние) растения.
При бесполом размножении образующиеся дочерние организмы по своим свойствам одинаковы с материнским растением. В этом проявляется биологическое значение бесполого размножения.
Половое размножение - это размножение, при котором происходит слияние женских (♀) и мужских (♂) половых клеток, от чего появляются дочерние организмы, качественно иные, чем родительские; при этом в размножении участвуют два родительских организма.
Процесс слияния мужской и женской половых клеток называется оплодотворением.
Половые клетки, называемые гаметами (от греч. гаметос — "супруг"), развиваются у двух родительских организмов. Женские гаметы называются яйцеклетками. Мужскими гаметами являются неподвижные спермии (у семенных растений) или подвижные, со жгутиком - сперматозоиды (у споровых растений). В процессе оплодотворения при слиянии женских и мужских половых клеток возникает особая клетка - зигота (от греч. зиготос — "двуупряжный"). Она содержит наследственные свойства обоих родительских организмов. Из зиготы развивается новый (дочерний) организм с особыми свойствами, качественно новыми, отличными от родительских (см. схему).
У организма, полученного в результате оплодотворения, всегда возникает что-то новое, еще не встречавшееся в природе, хотя и очень похожее на его родителей. Этого не происходит при бесполом размножении, когда дочерние организмы развиваются без оплодотворения и только от одного родителя. Величайшее значение полового размножения заключается в обновлении свойств организмов. Такие организмы с новыми наследственными свойствами, полученными от обоих родителей, имеют больше шансов на выживание.
Важнейшее значение полового размножения в том, что организмы, возникшие половым путем, обладают новыми (в сравнении с родительскими) наследственными свойствами.
Как же происходит передвижение веществ в растении, а именно воды с минеральными солями, растворенными в ней?
Путем процесса всасывания вода и растворенные в ней соли попадают из почвы в корневую систему . Далее передвижение растворов минеральных солей осуществляется по стеблю от корня к листьям растения . Нужно разобраться, какие отделы стебля растения принимают активное участие в транспортировке воды и солей: сердцевина, древесина или кора. Можно провести простой эксперимент и поставить ветку яблони или какого-либо другого дерева в воду, куда предварительно были добавлены чернила. Если через день вытащить ветку из воды и разрезать стебель вдоль, то можно заметить, что только слой древесины поменял цвет. Кора и сердцевина остались неизменными. Таким образом, можно сделать вывод, что именно по древесине передвигается вода с растворами солей от корня к листьям.
В состав древесины входят длинные полости в виде трубок, называемые сосудами растения. Именно они предназначены для перемещения по стеблю воды и минеральных солей.
Принцип передвижения вдоль стебля органических соединений
несколько отличается от описанного выше. Известно, что благодаря запасам органических веществ осуществляется рост и питание прорастающих семян. Можно понаблюдать, как помещенные в сосуд с водой ветки любого дерева «пускают» побеги с листьями, также у них быстро образуются придаточные корни под водой. Очевидно, появление новых структур обусловлено наличием в ветках запасов органических веществ.
Перемещение органических веществ происходит по коре стебля. Это легко доказать, если со свежесрезанной ветки акации или каштана снять кору на небольшом участке ближе к нижнему краю, а затем поставить ветку в воду. Через некоторое время выше срезанной коры появится утолщение или наплыв, где просматриваются молодые придаточные корни. Ниже места, где кора удалена, корни или не появляются вовсе или очень тонкие и маленькие. Вывод напрашивается сам собой: срез коры не дает органическим веществам перемещаться от листьев к корням растения.
В связи с этим выше среза образуется наплыв с придаточными корнями. Таким образом, это служит неопровержимым доказательством вышеприведенного утверждения о том, что транспортировка питательных веществ органической природы происходит по коре стебля растения.
Распределяются эти вещества так, что в первую очередь обеспечивается рост молодых частей растения. Причем они передвигаются как вниз к корневой системе, так и вверх к побегам, цветкам и плодам растения.
ПО РАСТЕНИЮ
1. Введение. Организация системы
транспорта у растений.
2. Передвижение элементов минерального
питания по растению.
3. Транспорт органических веществ.I. Роль изучения транспорта веществ:
теоретическое значение как одна из
проблем физиологии
практическое значение
взаимосвязь отдельных органов в
единую физиологическую систему
Донорно-акцепторные связи между органами:
органы, поставляющие питательные вещества –
доноры,
органы, потребляющие – акцепторы.
Назовите доноры
минеральных питательных
веществ и органических
веществ.Марчелло Мальпиги
1628-1694
Опыт Мальпиги со снятием
кольцеобразного куска коры со
стебля (А). Набухание ткани над
кольцом (Б)
Большую роль в выяснении путей передвижения
отдельных питательных веществ сыграл прием
кольцевания растений.
Этот прием был применен в конце XVII в. (1679 г.)
итальянским исследователем М. Мальпиги,
который высказал предположение, что вещества
их почвы поступают в корни, затем по
древесине в листья и стебли (сырой сок), а после
переработки – в обратном направлении по коре.
Организация системы транспорта
ВнутриклеточныйБлижний: в пределах одного органа, по
неспецифическим тканям, на короткие
расстояния.
Дальний: между разными органами, по
специализированным тканям. Транспорт по
ксилеме и флоэме.
II. Передвижение элементов минерального питания по растению
Назовите акцепторы минеральных веществКак осуществляется внутриклеточный транспорт
Назовите системы ближнего транспорта
По какой ткани осуществляется дальний
транспорт минеральных веществ
Круговорот минеральных веществ в растении. Реутилизация
Для растительного организма характернаэкономность в использовании питательных
веществ, что выражается в способности к
реутилизации (повторному использованию)
основных элементов минерального питания.
Повторному использованию подвергается
большинство элементов минерального питания, в
том числе Р, N, K, Mg и др.
Элементы, которые практически не
реутилизируются - Ca и B, что связано с малой
подвижностью и плохой растворимостью
соединений, в состав которых входят эти
элементы.
РециркуляцияВ растении существуют два градиента распределения минеральных веществ:
для элементов, подвергающихся повторному использованию, характерен
базипетальный градиент распределения, т. е. чем выше расположен лист и
чем он моложе, тем больше в нем азота, фосфора, калия.
для элементов, не подвергающихся повторному использованию (кальций,
бор), характерен акропетальный градиент распределения. Чем старше
орган, тем больше содержание в нем указанных элементов.
Практическое значение исследования распределения элементов питания по
органам растения:
- по отношению к элементам, подвергающимся повторному использованию,
признаки голодания будут проявляться, прежде всего, на более старых
листьях,
- по отношению к элементам, не подвергающимся реутилизации, признаки
дефицита проявляются в первую очередь на молодых листьях.
Следовательно, градиент страдания растений направлен в противоположную
сторону градиента распределения.
III. ТРАНСПОРТ ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ
1.2.
3.
4.
Распределение ассимилятов в растении.
Пути передвижения ассимилятов.
Механизм транспорта.
Регуляция транспорта.
1.Распределение ассимилятов в растении
Передвижение ассимилятовподчиняется схеме донор-акцептор
Фотосинтезирующие ткани
Места потребления
(центры роста:
меристемы,
листья и др.)
Места запасания
(плоды, семена,
запасающая
паренхима и др.)
Доноры (источники)
ассимилятов фотосинтезирующие
ткани, запасающие ткани
(органы).
Акцепторы (потребители)
– органы (ткани), не
способные
самостоятельно
удовлетворить свои
потребности в питании.
Неравномерное
распределение
ассимилятовДвижение по флоэме не имеет определенного
направления в отличие от ксилемы, зависит
от расположения донора и акцептора.
2. Пути передвижения ассимилятов
2.1. Внутриклеточный транспорт
Это транспорт ассимилятов из хлоропластов в цитоплазмуКрахмал → глюкоза → фруктозодифосфат → триозы.
Триозы выходят из хлоропластов с помощью транспортных белков с
затратой энергии.
В цитоплазме триозы расходуются на дыхание, синтез гексоз,
сахарозы, крахмала. Это позволяет снижать концентрацию
триозофосфатов в цитоплазме, что способствует их притоку по
градиенту концентрации.
Образующаяся сахароза не накапливается в цитоплазме, а
экспортируется или временно аккумулируется в вакуолях,
образуя резервный пул
2.2. Межклеточный паренхимный транспорт
Ближний транспорт может осуществляться двумя путями - по плазмодесмам(симпласту) или по апопласту.
Скорость перемещения ассимилятов в паренхимных тканях 10-60 см/чИз апопласта и симпласта ассимиляты
поступают в сопровождающие
(передаточные) клетки (посредники
между клетками листовой паренхимы
и ситовидными трубками)
Имеют многочисленные выросты
клеточных стенок. Благодаря выростам
поверхность плазмалеммы возрастает.
Одновременно это увеличивает
емкость свободного пространства и
создает благоприятные условия для
абсорбции веществ
Доказательства флоэмного транспорта
2.3. Флоэмный транспортДоказательства флоэмного транспорта
1) Кольцевание, 1679 г.
итал. Марчелло
Мальпиги.
2) Использование
радиоактивных
меток 14СО2.
3) Метод получения
флоэмного сока с
помощью сосущих
насекомых.
Эта методика получила
название афидная (от лат.
тли - Aphidoidea)
Выделяется медвяная роса - падь
Структура флоэмы
В отличие от ксилемы флоэма представляетсобой совокупность живых клеток.
Флоэма состоит из нескольких типов клеток,
специализированных в метаболическом и
структурном отношении:
ситовидные трубки (ситовидные клетки) транспортная функция
клетки-спутницы - энергетическая роль
передаточные клетки.
Особенности ситовидных трубок
протопласты с ограниченнойметаболической активностью;
система межклеточных контактов
посредством ситовидных полей СП;
вертикальные ряды вытянутых
цилиндрических клеток с тонкими
клеточными оболочками.
клетки (членики) отделены друг от
друга ситовидными пластинками,
пронизанными многочисленными
порами, через которые проходят
цитоплазматические тяжи.По мере развития структура СТ
претерпевает изменения:
распадается ядро;
уменьшаются размеры и
количество пластид и
митохондрий;
исчезает тонопласт, на месте
вакуоли образуется полость
ЭПР гладкий, в виде стопок.
цитоплазма располагается в
пристенном слое.
плазмалемма сохраняется в зрелых
клетках
В порах ситовидных пластинок откладывается
углевод каллоза и флоэмный белок (Ф-белок)
Клетки-спутницы
Примыкают к каждой клеткеситовидной трубки.
Богаты цитоплазмой
Крупное ядро и ядрышко,
Многочисленные митохондрии и
рибосомы
Имеют высокую
метаболическую активность,
снабжают ситовидные трубки
АТФ.
Клетки- спутницы и ситовидные
трубки связаны между собой
плазмодесмами.
Состав флоэмного экссудата
Composition of White Lupine Xylem & Phloem SapXylem Sap (mg
l-1)
Phloem Sap (mg
l-1)
Sucrose
*
154,000
Amino acids
700
13,000
Potassium
90
1,540
Sodium
60
120
Magnesium
27
85
Calcium
17
21
Iron
1.8
9.8
Manganese
0.6
1.4
Zinc
0.4
5.8
Copper
T
0.4
Nitrate
10
*
pH
6.3
7.9
Substance
Концентрация флоэмного сока колеблется в
пределах от 8 до 20%. На 90% или более
флоэмный сок состоит из углеводов, в основном
из дисахарида сахарозы (C12H22011).
У некоторых видов наряду с сахарозой
транспортной формой углеводов служат:
олигосахара (раффиноза, вербаскоза, стахиоза)
– Березовые, Мальвовые, Вязовые, Тыквенные
некоторые спирты (маннит - Маслиновые,
сорбит - Розоцветные, дульцит Бересклетовые). Моносахариды (глюкоза и
фруктоза) составляют малую долю
передвигающихся углеводов.
Азотистые вещества транспортируются по
флоэме в виде аминокислот и амидов. Во
флоэмном соке обнаружены низкомолекулярные
белки, органические кислоты, фитогормоны,
витамины, неорганические ионы.
Отличительной особенностью
флоэмного сока является
слабощелочная реакция (рН = 8,08,5), высокая концентрация АТФ
и ионов К+.
Особенности передвижения по флоэме
Высокая скорость - 50-100 см/ч (посимпласту 6 см/час).
Большое количество переносимого материала.
За вегетационный период вниз по стволу
может пройти 250 кг сахара.
Перенос на большие расстояния – до 100 м.
Относительная масса флоэмы не велика.
Ситовидные трубки очень тонкие – диаметр 30
мкм (толщина волоса – 60-71 мкм).
Влияние условий внешней среды
Транспорт веществ по флоэме зависит:от температуры. Оптимальная температура 20 и 30 0С.
условия минерального питания (бор, фосфор, калий
ускоряют скорость передвижения сахарозы).
вода
связь с метаболизмом: тормозится в присутствии всех
метаболических ингибиторов (азид натрия, йодацетат,
динитрофенол и др.) и ускоряется при добавлении АТФ.
Механизм флоэмного транспорта
Гипотеза «массового тока»Выдвинута в 1930 г. Э. Мюнхом.
Ассимиляты транспортируются от
источника (А) к месту
потребления (В) по градиенту
тургорного давления,
возникающего в результате
осмоса.
Между В и А создается
осмотический градиент, который
в СТ превращается в градиент
гидростатического давления. В
результате во флоэме возникает
ток жидкости подавлением от
листа к корню.
Гипотеза электроосмотического потока
Выдвинута в 1979 году Д. СпаннеромНа каждой ситовидной пластинке возникает
электрический потенциал, что связано с
циркуляцией ионов К+.
К+ активно (с затратой энергии АТФ)
поглощается выше ситовидной
перегородки и проникает через нее в
нижний членик.
По другую сторону перегородки ионы К+
пассивно выходят в сопровождающую
клетку. Активное поступление К+ с
одной стороны ситовидной трубки
обеспечивается тем, что
ассимиляционный поток обогащает
ситовидную трубку АТФ.
Возникающий на каждой ситовидной
пластинке электрический потенциал и
является движущей силой потока
сахарозы по флоэме.
Разгрузка флоэмы
В плазмалемме акцепторов работает Н+-помпа. Н+ выкачиваются (апопластзакисляется), что способствует отдаче К+ и сахарозы. Возникает ΔрН, что приводит
к поступлению Н+ в симпорте с сахарозой (Н+ по градиенту, сахароза – против).
Акцептор
Свободное
пространство
Н+-помпа
Клеткаспутница
Н+
Н+
Сахароза
К+
сахароза
Непрерывная циркуляция внутренней водной среды – неотъемлемый атрибут жизни
Структурные и функциональные взаимосвязи между восходящими
нисходящим
водными
потоками
обеспечивают
функционирование единой гидродинамической системы в
растении.
Сходство с незамкнутой кровеносной системой животных
1. Какие типы проводящих тканей в стебле вы знаете?
Древесина, луб.
2. Каковы особенности строения клеток этих тканей?
Внутренний слой коры называют лубом. В его состав входят ситовидные трубки и клетки-спутницы, толстостенные лубяные волокна, а также группы клеток основной ткани.
Ситовидные трубки - это вертикальный ряд вытянутых живых клеток, у которых поперечные стенки пронизаны отверстиями (как у сита), ядра в этих клетках разрушились, а цитоплазма прилегает к оболочке. Это проводящая ткань луба, по которой перемещаются растворы органических веществ. Жизнедеятельность ситовидных трубок обеспечивают клетки-спутницы.
Лубяные волокна - вытянутые клетки с разрушенным содержимым и одревесневшими стенками - представляют механическую ткань стебля. В стеблях льна, липы и некоторых других растений лубяные волокна развиты особенно хорошо и очень прочны.
Сосуды - характерные проводящие элементы древесины покрытосеменных. Они представляют собой очень длинные трубки, образовавшиеся в результате слияния ряда клеток, соединившихся «конец в конец».
3. Что такое корневое давление?
Корневое давление - давление в проводящих сосудах корней, обеспечивающее передвижение воды и растворённых в ней минеральных веществ к надземным органам растения.
Лабораторная работа
Передвижение воды и минеральных веществ по стеблю
1. Рассмотрите поперечный срез побега липы или какого-либо другого древесного растения, простоявшего 2-4 суток в подкрашенной воде. Установите, какой слой стебля окрасился.
Окрасилась древесина.
2. Рассмотрите продольный срез этого побега. Укажите, какой слой стебля окрасился. На основании проведённых наблюдений сделайте вывод.
Окрасилась древесина. В этом опыте чернила заменяли минеральные вещества, растворённые в воде. Растворы этих веществ, как и подкрашенная вода, поднимаются от корня вверх внутри стебля по сосудам древесины.
3. Прочитайте в учебнике, в чём особенности клеток, по которым передвигаются вода и минеральные соли.
Сосуды - типичные водопроводящие элементы только лиственных пород представляют собой длинные тонкостенные трубки, образовавшиеся из длинного вертикального ряда коротких клеток, называемых члениками сосудов, путем растворения перегородок между ними.
5. Сделайте выводы об особенностях передвижения воды и минеральных веществ по стеблю.
Растворы минеральных веществ поднимаются от корня вверх внутри стебля по сосудам древесины.
Вопросы
1. Что такое сосудистые пучки? Какую функцию они выполняют?
Проводящие ткани объединяются в сосудистые пучки, часто окружённые прочными волокнами механической ткани. Поэтому такие пучки называют сосудисто-волокнистыми. Они проходят по всему стеблю, соединяя корневую систему с листьями.
2. Какой опыт доказывает, что вода с минеральными веществами передвигается по сосудам древесины?
У побега, поставленного в воду с чернилами, окрасилась только древесина.
3. Почему вода непрерывно поднимается вверх по сосудам стебля?
Испарение способствует передвижению воды в растении. Благодаря испарению вода поступает через корни по стеблю в листья. Поднимается вода в листья и силой корневого давления.
4. На каком опыте можно убедиться, что органические вещества передвигаются по ситовидным трубкам луба?
На стебле комнатного растения (например, драцены или фикуса) осторожно сделаем кольцевой надрез. Удалим с поверхности стебля кольцо коры и обнажим древесину. На стебле укрепим стеклянный цилиндр с водой. Вы помните, что стебель дерева или кустарника состоит из кожицы, пробки, первичной коры, луба, камбия, древесины и сердцевины. Ситовидные трубки, по которым передвигаются органические вещества из листьев в другие органы растения, расположены в лубе. Окольцевав ветку, мы перерезали эти трубки, поэтому органические вещества, оттекающие из листьев, дойдут до кольцевой вырезки и будут там накапливаться.
На поверхности свежего среза у растения всегда образуется раневая пробка. Клетки, находящиеся под раневой пробкой, энергично делятся. Они используют питательные органические вещества, скопившиеся перед кольцевым надрезом. Вскоре возникает кольцеобразный наплыв, заживляющий рану. Из наплыва развиваются придаточные корни.
Итак, органические вещества передвигаются по лубу. Причём они могут перемещаться как вверх, так и вниз.
5. Где запасаются органические вещества у разных растений?
Часть веществ откладывается про запас в клетках плодов и семян у однолетних растений, а у двулетних и многолетних растений, кроме того, в клетках корней, стеблей и их видоизменений.
Корнеплоды моркови, свёклы, репы и некоторых других растений - это своеобразные кладовые питательных веществ. Капуста кольраби образует толстый шаровидный стебель, похожий на репу. В таком стебле растение запасает питательные вещества.
У деревьев и кустарников основные запасы органических веществ откладываются в сердцевине и древесине.
Подумайте
Могут ли знания о передвижении питательных веществ в растениях помочь управлять их развитием? Если да, приведите примеры.
Зная, как передвигаются в растении питательные вещества, можно управлять их движением. Например, если обрезать боковые побеги у томата и винограда, можно направить к плодам те органические вещества, которые использовались бы при развитии удалённых побегов. Это ускорит созревание плодов и увеличит урожай.
Задания
Для подготовки к изучению прорастания семян возьмите четыре стакана или небольшие стеклянные банки и поместите в них одинаковое количество семян огурцов, фасоли, зерновок овса или пшеницы. В первом стакане семена оставьте сухими. Во второй на дно налейте немного воды и поставьте в тёплое место. Третий стакан до краёв наполните кипячёной водой и накройте его стеклом. В четвёртый стакан налейте немного воды (как во второй), но поставьте его на холод, например в холодильник, или закопайте в снег. Наблюдайте, что произойдёт с семенами в каждом стакане. Во всех ли стаканах и все ли семена проросли? Сделайте вывод, какие условия необходимы для прорастания семян. Свои наблюдения, и вывод запишите.
Семена проросли только во втором стакане. В остальных случаях не соблюдалось одно из условий для прорастания семян - это наличие воды, воздуха и тепла.
В первом случае необходима вода, т.к. зародыш может потреблять питательные вещества только в виде раствора. Поэтому семена остались в состоянии покоя.
В третьем стакане не было растворенного кислорода, нечем было дышать зародышу семени, после его гибели семя просто загнивало в воде.
В четвертом стакане семена не проросли из-за отсутствия тепла (может прорости только пшеница, т.к. является холодостойкой).
Задания для любознательных
Наблюдайте за образованием наплыва и придаточных корней на одревесневших побегах комнатных растений, повторив опыт, изображённый на рисунке 83. Посадив побег с корнями в почву, наблюдайте за развитием растения из укоренившегося побега.
Растительный организм, к отличие от животного, характеризуется большой экономностью в использовании питательных веществ, Это выражается в способности растений к реутилизации (повторному использованию) основных элементов минерального питания. Каждый" лист растения проходит свой цикл развития. Лист растет, достигает максимального размера, затем начинаются процессы старения, и наконец лист отмирает. На протяжении всей жизни листа в него поступают, питательные вещества. Одновременно какое-то количество вещества из него оттекает. В период физиологической молодости листа количество веществ, содержащих элементы минерального питания в нем увеличивается, поскольку скоростъ притока вещества. заметно превышает скорость оттока. Затем на короткий период эти два процесса (приток и отток) уравновешивают друг друга. И, наконец, по мере старения листа начинает преобладать отток. Во время цветения и листопада отток питательных веществ идет интенсивно из всех листьев. Таким образом, питательные. вещества передвигаются из корневой системы в надземные органы, в основном по ксилеме, а затем оттекают из листьев по флоэме до тканей стебля. Распространяясь в радиальном направлении из проводящих элементов флоэмы, питательные вещества переходят вновь в сосуда ксилемы и с восходящим током направляются к более молодым органам и листьям. Следовательно, элементы питания совершают круговорот по растению. Переход из нисходящего тока (по флоэме) в восходящая ток (по ксилеме) может происходить в разных точкам стебля. Для соединений азота показано, что передвижение в нисходящем направлении идет по флоэме до корневой системы. В проводящей системе корня соединения азота переходят в восходящий ток и движутся по сосудам ксилемы. Повторное использование растительным организмом отдельных элементов оказывает влияние на их распределение. В растении существуют два ярко выраженных градиента распределения минеральных веществ. Для элементов, подвергающееся повторному использованию, характерен базипетальный градиент распределения, т. е. чем выше расположен лист, чем он моложе; тем больше в нем азота, фосфора, калия. Это особенно проявляется при недостатке данного элемента в почве. Для элементов, не подвергавшихся повторному использованию (калий, бор, железо) характерен акропетальный градиент распределения. Чем старше орган, тем больше содержание в нем указанных элементов. По отношению к элементам, подвергающимся повторному использованию, признаки голодания будут проявляться прежде всего на более старых листьях, тогда как по отношению к элементам не подвергавшимся реутилизации, признаки страдания проявляются в первую очередь на молодых органах.
Особенности передвижения органических веществ по растению
Листья, а точнее, хлоропласты снабжают образовавшимися в них органическими веществами все органы растительного организма. Пути передвижения этих веществ неоднородны. Образовавшиеся в хлоропласте вещества должны, прежде всего, поступить в цитоплазму, затем по паренхимным клеткам в ситовидные трубки флоэмы и по ним к различным потребляющие органам растения. Различают внутриклеточный, межклеточный паренхимный и флоэмный транспорт веществ.
1. Внутриклеточный транспорт. Выход ассимилятов из хлороплас тов. В каждом хлоропласте за день количество образовавшихся в процессе фотосинтеза продуктов превосходит их собственную массу. В этой связи большое значение имеет отток ассимилятов в другие части клетки, т. е, внутриклеточный транспорт. Наиболее легко через мембраны хлоропластов проникают триозофосфаты (ФГА, ФДА) которые могут выходить из хлоропластов, и вновь поступать в них. Проникновение через мембрану хлоропластов фосфорилированных гексоз затруднено. Предполагается, что образующееся в хлоропластах более сложные углеводы распадаются на триозофосфаты и в таком виде передвигаются в цитоплазму, где могут служить материалом для ресинтеза гексоз, сахарозы и крахмала. Благодаря указанным превращениям концентрация триозофосфатов в цитоплазме непрерывно снижается, что способствует их притоку по градиенту концентрации. Образовавшиеся в хлоропластах белки также распадаются и оттекают в цитоплазму в виде аминокислот. На свету проницаемость мембран хлоропластов повышается, что способствует оттоку из них различных веществ.
2. Межклеточный паренхимный транспорт. Поступившие в питоплазму органические соединения не только используются на нужды данной клетки, но и направленно передвигаются к ситовидным трубкам. Межклеточный паренхимный транспорт может осуществляться двумя путями - по плазмодесмам (симпласту) или по свободному пространству (клеточном оболочкам и межклеточным пространствам паренхимы листа). В зависимости от густоты расположения проводящих элементов в листе (сети жилок) -расстояния от паренхимной клетки производящей ассимиляты до ситовидных элементов флоэмы могут быть различными. Однако в среднем оно не превышает 3- 4 клеток и составляет сотые доли миллиметра. Скорость перемещения ассимилятов в паренхимных тканях равняется примерно 10-60 см/ч. Это заметно выше скорости диффузии. При передвижении веществ по плазмодесмам такая скорость может достигаться лишь при большой дополнительной затрате энергии. Вместе с тем не у всех растений плазмодесмы хорошо развиты. Все это позволяет считать, что паренхимный транспорт осуществляется не только через плазмодесмы. В мезофилле листа к свободному пространству (открытому для свободной диффузии) можно отнести промежутки между фибриллами целлюлозы в клеточных, стенках, а также систему никсв. Показано, что клетки мезофилла листа обладают таой секреторной способностью и легко выде.тяют сахара в свободное пространсгво. Клетки флоэмных окончаний (передаточные) усиленно абсорбируют сахара и аминокислоты. Отличительной особенностью передаточных клеток являются многочисленные выросты клеточных стенок. Благодаря этим выростам (направленным внутрь клеток) поверхность плазмалеммы возрастает, одновременно это увеличивает емкость свободного пространства - и создает благоприятные условия для отдачи веществ во флоэму.
3. Передвижение веществ по флоэме - флоэмный транспорт. Дальний транспорт органических питательных веществ в нисходящем направлений осуществляется в основном по флоэме. В отличие от ксилемы ее состав входят собственно ситовидные трубки, сопровождающие клетки, клетки флоэмной паренхимы и лубяные волокна. Ситовидные трубки представляют собой вертикальные ряды вытянутых в большинстве случаев цилиндрических клеток с тонкими клеточными оболочками. Отдельные клетки (членики} отделены друг от друга ситовидными пластинками, пронизанными многочисленными порами, через которое проходят цитоплазматические тяжи. К каждой клетке ситовидной трубки примыкает богатая цитоплазмой клетка-спутница. В отличие от ксилемы флоэма представляет собой совокупность живых клеток, В ее состав входят собственно ситовидные трубки, сопровождающие клетки, клетки флоэмной паренхимы и лубяные волокна. Ситовидные трубки представляют собой вертикальные ряды вытянутых в большинстве случаев в цилиндрические клетки с тонкими клеточными оболочками. Отдельные клетки (членики} отделены друг от друга ситовидными пластинками, пронизанными многочисленными порами, через которое проходят цитоплазматические тяжи. Ситовидные трубки образуются из клеток камбия и в первое время не отличаются от других клеток флоэмы. Они содержат подвижную цитоплазму с многочисленными рибосомами, пластидами, митохондриями. В центре имеется вакуоль, окруженная мембраной - тонопласгом. По мере развития структура трубок претерпевает значительные изменения. Распадается ядро; пластиды, митохондрии уменьшаются в размере; исчезает тонопласт. На месте вакуоли образуется центральная полость. Цитоплазма располагается в пристеночном слое. Отдельные продольные тяжи цитоплазмы пронизывают центральную полость. В полости располагаются сгустки округлой формы, по-видимому, это скопления микротрубочек. Одновременно с этими изменениями в ситовидных пластинках образуются поры, через которые проходит тонкие тяжи цитоплазмы (филаменты); в некоторых случаях они принимают форму микротрубочек. По видимому именно в этот период ситовидные трубки служат местом транспорта веществ. По мере старения в порах ситовидных пластинок откладывается углевод каллоза. Каллоза, сужая просветы пор, затрудняет передвижение веществ. У древесных растений отдельные элементы флоэмы функционируют только один год. По мере образования новых листьев отток из них идет по вновь организовавшимся ситовидным элементам. Большое значение имела разработка метода получения флоэмного сока с помощью сосущих насекомых, которые погружают хоботок в ситовидную трубку. Если тело насекомого отрезать, из хоботка будет вытекать флоэмный сок, который и подвергается анализу. Использование 14 СО 2 позволило проводить проводить анализ меченых соединений в проводящих элементах флоэмы. Исследования показали, что 90% или более всех веществ, передвигающихся по флоэме, составляют углеводы. Основной транспортной формой углеводов служит сахароза (С 12 Н 22 О 11). Вместе с тем у некоторых видов наряду с сахарозой транспортной фирмой углеводов служат олигосахара (раффиноза, стахиоза), а также некоторые спирты (маннитол, сорбитол), Моносахара (глюкоза и фруктоза) составляют малую долю передвигающихся углеводов. По-видимому, основная часть сахарозыпроисходит в паренхимных клеткам флоэмы, откуда она поступает в сетовидные трубки, которые лишены ферментов, разлагающих сахарозу (инвертатазы), что и определяет сохранность этих соединений на всем пути его транспорта. По флоэме в нисходящем направлении: может идти передвижение и других питательных элементов как в виде минеральных, так и органических соединений при их оттоке из стареющих органов в процессе реутилизации. Азотистые вещества при их повторном использовании продвигаются по флоэме в виде аминокислот и амидов. Транспорт по флоэме может идти в двух противоположных направлениях, образовавшиеся в листьях ассимиляты передвигаются как вверх - к точкам роста, цветкам и плодам, так и вниз - к корням, вместилищам запасных, питательных веществ. Определение скорости передвижения веществ по флоэме проводилось путем наблюдения за быстротой распространения меченых соединений. Оказалось, что скорость передвижения в ситовидных трубки достаточно высока и составляет в среднем 50-100 см/час. У разных групп растений скорость передвижения несколько варьировать. У одного и того же растения различные органические вещества могут передвигаться с разной скоростью. Значительное влияние на скорость передвижения оказывают условия внешней среды. В отличие от передвижения по ксилеме на транспорт веществ по флоэме влияют все факторы, изменяющие напряженность процессов обмена веществ. Передвижение по флоэме зависит от температуры. Оказалось, что оптимальная температура колеблется между 20 и 30° С. Дальнейшее повышение температуры уже тормозит отток ассимилятов из пластинки листа. Отношение к резкому охлаждению флоэмы у разных растений неодинаково. Так, южные растения (фасоль) полностью приостанавливают транспорт при температуре 1-2°С, тогда как у сахарной свеклы подобное охлаждение лишь замедляет передвижение. Условия минерального питания оказывают заметное влияние на транспорт веществ по флоэме. Особенно этого исследований посвящено влиянию бора. Показано, что под влиянием бора скорость передвижения сахарозы заметно возрастает. Возможно, это связано с образованием комплексных соединений бора с углеводами. Скорость передвижения ассимилятов ускоряется, также под влиянием фосфора. Фосфорилированные формы сахаров передвигаются быстрее. Скорость передвижения меняется под влиянием калия. Возможно калий поддерживает мембранный потенциал в ситовидных пластинках и тем самым способствует передвижению веществ по флоэме. Наиболее сложен вопрос о механизме флоэмного транспорта. Движущей силой этого потока является тургорное давление. Клетки, в которых образуются сахара (донор), характеризуются высоким тургорным давлением, а в которых сахара потребляются,- низким тургорным давлением (акцептор). если эти клетки соединены между собой, то должна перетекать из клеток с высоким давлением в клетки с низким давлением. Далеко не всегда передвижение идет по градиенту тургорного давления (в сторону его уменьшения). Так, нельзя объяснить интенсивную переброску ассимилятов из опадающих листьев или завядающих лепестков цветка, которые обладают, естественно; низким тургорным давлением. Расчеты повязывают, что для передвижения раствора сахарозы с той скоростью, которая наблюдается в ситовидных трубках нужна сила, значительно превосходящая силу тургорного давления, развиваемую в клетках-донорах. Альтернативной гипотезой является гипотеза, согласно которой передвижение органических веществ идет по тяжам цитоплазмы с затратой энергии. Существует взаимосвязь между флоэмным транспортом и напряженностью энергетического обмена. Источником энергии для транспорта веществ может быть АТФ, образовавшаяся как в самих ситовидных так и главным образом в клетках-спутницах. Показано, что клетки-спутницы характеризуются исключительно высокой интенсивностью дыхания и фосфорилирования.
Периодические сокращения белковых тяжей ситовидных трубок могут способствовать перемещению веществ в определенном направлении. Электронномикроскопические исследования показали наличие белковых нитей и в порах ситовидных пластинок. Возможно, что эти белковые тяжи способны к перистальтическом сокращениям, что и вызывает проталкивание ими раствора или особых гранул-носителей, на которых сконцентрированы ассимиляты. Конечно, эти перистальтические сокращения требуют затраты энергии. Таким образом транспорт ассимилятов по флоэме осуществляется с помощью нескольких механизмов. Основное значение при этом придается тем механизмам, которые связаны с перистальтическим сокращением белковых тяжей. Важное значевле для роста растительных организмов имеет направленное движние ассимилятов. Оно во многом определяется интенсивностью использования веществ, потребностями того или иного органа, интенсивностью его роста. Большое значение в распределении питательных веществ в растении имеют фитогормоны, Транспорт питательных веществ вдет в направлении к тем органам, которые характеризуются большим содержанием фитогормонов, в частности ауксинов. Обработка отдельных растений ауксином вызывает усиление притока к ним различных органических веществ. Влияние фитогормонов на передвижение ассимилятов связано с усилением напряженности энергетического обмена. Направление передвижения ассимилятов несколько ограничено расположением производящих их органов, а именно листьев. Показательно, что листья, расположенные по разным сторонам стебля, а также различные по ярусу (верхние и нижние) снабжают продуктами фотосинтеза различные части органы растения
Глава 7. ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ
Живая клетка представляет собой открытую энергетическую систему, она обменивается энергией с внешней средой и живет за счет притока энергии извне. Клетка, организма может сохранять свою индивидуальность лишь при притоке свободной энергии из окружающей среды. Как только этот приток прекращается, наступает дезорганизация и смерть организма.
Энергии солнечного света, запасенная при фотосинтезе в органическом веществе, вновь высвобождается и используется на самые различные процессы жизнедеятельности. Энергия квантов света, аккумулированная в углеводах, вновь быстро освобождается в процессе их распада (диссимиляции). В самой общей форме можно отметить, что все живые клетки получают энергию за счет ферментативных реакций, в ходе -которых электроды переходят с более высокого энергетического уровня на более низкий.
В природе существуют два основных процесса, в ходе которых энергия солнечного света, запасенная в органическом веществе, высвобождается - это дыхание и брожение. Дыхание - это окислительный распад органических соединений на простые сопровождаемый выделением энергии. Брожение - это процесс рассада органических соединений на более простые, сопровождаемый выделением энергии. При брожении степень окисленности соединений не меняется. В случае дыхания акцептором электрона служит кислород, в случае брожения - органические соединения. Процессы, входящие в энергетический цикл, имеют настолько важное значение, что в настоящее время возникла наука биоэнергетика, изучающая молекулярные и субмолекулярные основы трансформации энергии.
